МОДЕЛЬ ДИНАМІКИ МЕМБРАННИХ ПРОВІДНОСТЕЙ

Na⁺ і К⁺ У РАННЬОМУ ЕМБРІОГЕНЕЗІ В`ЮНА

Р. Гумецький, М. Дика

Львівський національний університет імені Івана Франка,

вул.Грушевського, 4, 79005 Львів, Україна

e-mail: biolog@franko.lviv.ua

Протягом дроблення бластомерів зародків тварин мембранно-пов`язаним біоелектричним процесам властиві зміни загального рівня, які мають коливний характер з періодом, що дорівнює тривалості клітинного циклу [2]. Як описано в попередніх працях [3,4], повну динаміку трансмембранного потенціалу (ТМП), іонних струмів і провідностей плазматичної мембрани можна описати двома адитивними складовими: перша відображає загальну тенденцію змін, часовий тренд; друга – їхній ритмічний характер. На підставі гіпотези [3], що періодичні коливання і тренд загального рівня зумовлені різними за природою механізмами, зазначені властивості динаміки можна описати окремими моделями, які об’єднуються в цілісну модель.

Нашою метою було відтворення за допомогою комп’ютерного моделювання періодичних коливань натрієвої та калієвої провідностей плазматичної мембрани зародкових клітин, які спостерігають у ранньому ембріогенезі в’юна (Misgurnus fossilis L.), на підставі припущення, що існує зв’язок між цими провідностями, який і спричиняє їхні коливання, а також коливання інших, пов`язаних з ними електрофізіологічних показників.

Для опису динаміки провідностей плазматичних мембран узагальнено модель Антомонова, запропоновану для збудливих клітин [1], яка враховує відомі закономірності змін калієвої та натрієвої провідностей як взаємозалежність g_Na і g_K. Цей зворотний зв`язок за певних умов може зумовлювати періодичні коливання як самих провідностей, так і інших електрофізіологічних параметрів, що характерно для зародкових клітин.

Ці міркування можна записати математично, вважаючи, що швидкість зміни кожної провідності залежить від іншої провідності, від зміни ТМП та обмежена певними структурними особливостями, тобто

, (1)

де w₁, w₂ – коефіцієнти, що визначають взаємозалежність між провідностями; g, d – коефіцієнти, що відображають структурні обмеження, a₁, a₂ – коефіцієнти залежності від трансмембранного потенціалу U.

Наведена система рівнянь (1), розв`язана відносно будь-якої з провідностей (i=K⁺,Na⁺), зводиться до неоднорідного диференціального рівняння другого порядку:

де

. (2)

Проінтегрувавши рівняння (2), матимемо

, (3)

де А_i– амплітуда коливань провідності; j_i – початкова фаза; w₀ – циклічна частота незгасальних коливань (w₀²= w₁w₂); w – циклічна частота згасальних коливань (w²=w₀² - d²); d – коефіцієнт згасання.

Розв`язок (3) і є математичною моделлю динаміки мембранної провідності плазматичної мембрани, властивості якої відображені в параметрах моделі числовими значеннями коефіцієнтів. Відомо, що лише за умови d<w виникатимуть автоколивання, амплітуда яких залежатиме ще й від значення коефіцієнта згасання. Систему диференціальних рівнянь розв’язували методом Рунге-Кутта за допомогою системи MathCAD 7.0. Це дало змогу отримати динаміку провідностей K⁺ і Na⁺ ембріональних клітин як у випадку фіксованого значення ТМП, так і певних змін ТМП. Останнє проведено на основі моделі часового тренду мембранно-пов’язаних біоелектричних показників [3,4] у поєднанні із цією моделлю, яка зумовлює можливість генерації коливань g_K і g_Na.

У випадку фіксованого значення ТМП спостерігають синусоподібні коливання калієвої та натрієвої провідностей, які відповідають теоретично очікуваній їхній динаміці згідно із системою рівнянь (1) і рівнянням (3), тобто періодичні коливання однакової частоти, однак зміщені по фазі.

Моделювання коливної динаміки мембранної провідності зародкових клітин у межах повної моделі динаміки мембранно-пов’язаних біоелектричних процесів також відтворює ритмічні зміни натрієвої та калієвої провідностей, синхронні з циклами клітинного поділу. У цьому випадку амплітуда калієвої провідності дещо більша від натрієвої. Протягом перших шести годин після запліднення простежується деяке збільшення загального рівня калієвої провідності мембрани та значне зменшення рівня натрієвої, що відповідає даним in vivo та in model попередніх досліджень [2,4].

Отже, модель динаміки мембранної провідності відтворює особливості транспорту натрію та калію у випадку закономірних часових змін рівня трансмембранного потенціалу протягом усього періоду дроблення бластомерів в`юна [2]. Це дало змогу виявити причинно-наслідкові залежності, що зумовлюють зміни іонних струмів і концентрацій з огляду на характерні зміни як рівня провідностей K⁺, Na⁺ і ТМП, так і їх коливань, синхронних з циклами клітинного поділу. Крім цього, модель дала змогу одержати коливну динаміку кожної з провідностей зокрема, що доповнює дані експерименту, де реєстрували динаміку загальної провідності мембрани [2].

____________________

1. Антомонов Ю.Г. Принципы нейродинамики. К., 1974.

2. Гойда Е.А. Биофизические аспекты раннего онтогенеза животных. К., 1993.

3. Гумецький Р.Я. Математична модель часового тренду мембранозв`язаних біоелектричних процесів в ранньому ембріогенезі тварин // Проблеми патології в експерименті та клініці: Зб. наук. праць. Львів, 1998. С.101-108.

4. Гумецький Р.Я., Дика М.В. Часовий тренд іонної провідності плазматичної мембрани в ранньому ембріогенезі в`юна (Misgurnus fossilis L.) // Актуальні проблеми медицини, біології, ветеринарії і сільського господарства: Зб. наук. праць. Львів, 1997. С.52-54.