РОСТОВІ ПРОЦЕСИ У РОСЛИН КУКУРУДЗИ ПІД ВПЛИВОМ ЗЕАСТИМУЛІНУ ТА ЛАЗЕРНОГО ОПРОМІНЕННЯ
Г.Бучко, О.Терек, Н.Романюк, Н.Бучко
Львівський національний університет імені Івана Франка
вул. Грушевського, 4, 79005, Львів, Україна
e -mail: biofr@franko.lviv.ua©
На ріст і розвиток рослин можна впливати за допомогою фізіологічно активних речовин як природного, так і синтетичного походження. Зеастимулін -регулятор росту, нещодавно введений у практику сільського господарства України і рекомендований для обробки насіння і посівів кукурудзи [5]. Виробництво цього препарату, який є збалансованою композицією синтетичного (комплекс 2,6-N-оксид піридину з мурашиною кислотою) та природного (емістим С) регуляторів росту рослин, налагоджено в Інституті біоорганічної хімії та нафтохімії НАН України [7]. Емістим С виробляється шляхом глибинного культивування мікоризних грибів з кореневою системою обліпихи і женьшеню, а тому є екологічно безпечним. За даними літератури, зеастимулін позитивно впливає на ріст рослин, стимулюючи розвиток кореневої системи та листкової поверхні; сприяє ефективному використанню елементів мінерального живлення, зокрема, малорозчинних сполук фосфору, підвищує стійкість рослин до хвороб і шкідників [8].
Окрім цього, у літературі є дані про стимуляцію ростових процесів лазерним опроміненням [1, 4]. У працях останніх років роблять припущення про те, що дія лазерного опромінення реалізується шляхом інтенсифікації трансмембранного потоку іонів за участю фітохромної системи [9]. Досліджено, що ефективність лазерного опромінення значно підвищується, якщо його здійснювати в сканованому режимі [10]. Даних про вплив зеастимуліну та лазерного опромінення немає.
Тому нашою метою було порівняльне дослідження впливу зеастимуліну та лазерного опромінення, а також їхньої спільної дії на ростові процеси у рослин кукурудзи.
Об'єктом досліджень були 3- та 15- добові проростки кукурудзи (Zea mays L., сорт Закарпатська жовта зубоподібна). Попередньо зволожене насіння опромінювали в сканованому режимі, використовуючи пристрій СУ-1 "Полярон" (Львів) у комплексі з гелій-неоновим лазером, ЛГН-104, або обробляли зеастимуліном. Частота сканування (fs) становила 87 Гц, а інтенсивність випромінювання (Р) – 0,8-1,0 мВт/см2. Частину насіння піддавали послідовному спільному впливу двох вищезазначених факторів. Контролем були проростки кукурудзи, вирощені з необробленого і неопроміненого насіння. Дослідження виконували за такими варіантами: контроль – дистильована вода Н2О – К; зеастимулін – 0.015 мл/т насіння – З; лазерне опромінення Е=0,023 Дж або 60 с – Л1; лазерне опромінення 0,046 Дж або 120 с – Л2; зеастимулін + лазерне опромінення 60 с – З+Л1; зеастимулін + лазерне опромінення 120 с – З+Л2.
Насіння пророщували в чашках Петрі на зволоженому фільтрувальному папері у темряві при температурі 24±1°С. Тридобові проростки переносили на 50% середовище Гельрігеля [2] із додаванням мікроелементів [11]. Морфометричні показники – довжину, масу сирої та сухої речовини пагонів і коренів – аналізували на 3-тю та 15-ту добу росту [2].
На початкових етапах досліджень ми підбирали оптимальну для проростання насіння концентрацію зеастимуліну. З цією метою досліджували вплив препарату на ростові показники тридобових проростків кукурудзи у концентрації, запропонованій виробником (розведення 1:103), а також у розведеннях 1:106; 1:108 та 1:1010. Виявили, що зеастимулін у рекомендованій дозі недостатньо стимулював приріст довжини та маси колеоптилів і коренів рослин кукурудзи, у розведеннях 1:108 та 1:1010 приріст довжини кореня відповідно становив 121 і 125% щодо контролю, у цьому випадку показники довжини та маси колеоптилів були нижчими від контролю відповідно на 24 і 10% у варіанті 1:108 і залишалися на рівні контролю у варіанті 1:1010. Однак стимуляція росту внаслідок сумісної дії двох досліджуваних чинників була виявлена лише у варіанті зеастимулін (1:106) + лазерне опромінення. Саме тому цю концентрацію зеастимуліну ми використовували у подальших дослідженнях.
Під час експерименту виявлено, що протягом третьої доби проростання у всіх варіантах, а саме «З», «Л1», «Л2», «З+Л1» та «З+Л2», приріст довжини колеоптилів і коренів - відповідно на 26 і 19% щодо контролю. Скановане опромінення давало значно більшу стимуляцію росту: у варіанті Л1 - колеоптилі - 217% щодо контролю, корені - 156%; Л2 - відповідно 196 та 128% щодо контролю. На підставі дослідження сумісної дії зеастимуліну і лазерного опромінення, а саме «З+Л1» та «З+Л2» порівняно з дією Л1 та Л2 виявили певні відмінності їхнього впливу. Зокрема, у варіанті «З+Л1» довжина колеоптиля становила 203% щодо контролю, а кореня - 215%, що перевищувало відповідні показники у варіанті Л1. Таке збільшення довжини коренів і пагонів простежувалося і на 15-ту добу росту. Отримані результати свідчать про синергізм дії цих чинників. Водночас у варіанті «З+Л2» довжина колеоптиля зменшувалася до 184% щодо контролю, тоді як довжина кореня, як і у варіанті «З+Л1» збільшувалася до 181%. На 15-ту добу ефект дії повністю нівелювався у коренях рослин варіантів «Л2» та «З+Л2» (відповідно 101 і 109% щодо контролю), а у пагонах рослин у варіанті «З+Л2» довжина була нижчою, ніж у контролі, і становила 86%.
Водночас із збільшенням довжини коренів і пагонів на 3-тю добу проростання у дослідних варіантах простежували збільшення маси сирої речовини, відповідно пагона на 53-191% і кореня - на 46-256% щодо контролю (табл. 2). Ця тенденція зберігалася і на 15-ту добу росту у варіантах «З», «Л1», «З+Л1». У варіантах «Л2» та «З+Л2» виявлено зниження маси пагона відповідно на 15 і 8% та кореня у варіанті «Л2» - на 6% щодо контролю, хоча у варіанті «З+Л2» маса кореня залишалася більшою на 36% порівняно з контролем.
Унаслідок впливу зеастимуліну та опромінення простежували також утворення більшої кількості додаткових коренів. Зокрема, у варіантах «З», «Л2» і «З+Л2» на 3-тю добу проростання в проростків виявили три-чотири додаткові
Таблиця 1.
Дія зеастимуліну та лазерного опромінення на довжину проростків кукурудзи, мм
Вік росли-ни, доба | Варіант | |||||||||||
К | З | Л1 | Л2 | Л1+З | Л2+З | |||||||
М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | |
Пагін | ||||||||||||
3 15 | 26,6± 3,5 119,2±3,2 | 100 100 | 33,6±3,1 138,8±3,1 | 126 116 | 57,7±3,3 141,0±3,4 | 217 118 | 52,1±3,3 129,3±2,6 | 196 109 | 54,1±3,4 144,0±3,3 | 203 121 | 48,9±2,2 102,8±3,1 | 184 86 |
Корінь | ||||||||||||
3 15 | 51,8±2,5 122,5±4,1 | 100 100 | 61,7±3,1 246,6±3,3 | 119 201 | 80,6±3,7 143,0±2,7 | 156 117 | 66,3±2,3 124,0±2,1 | 128101 | 111,3±3,9154,0±3,8 | 215 126 | 93,5±2,2 132,8±3,1 | 181 108 |
Таблиця 2.
Дія зеастимуліну та лазерного опромінення на масу сирої речовини у проростків кукурудзи, мг
Вік росли-ни, доба | Варіант | |||||||||||
К | З | Л1 | Л2 | Л1+З | Л2+З | |||||||
М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | |
Пагін | ||||||||||||
3 15 | 56,9± 3,8 237,8±3,1 | 100 100 | 87,2±3,0 306,0±3,1 | 153 126 | 161,8±3,1 334,8±3,5 | 284 145 | 159,8±2,3 203,0±3,4 | 281 85 | 165,4±2,6 365,5±3,7 | 291 154 | 117,0±2,4 218,0±3,4 | 206 92 |
Корінь | ||||||||||||
3 15 | 60,8±2,8 202,8±3,0 | 100 100 | 88,6±3,7 291,4±3,1 | 146144 | 165,0±3,1 246,2±2,1 | 271 121 | 158,2±2,3 145,8±4,0 | 26072 | 216,3±2,6356,8±3,1 | 356 176 | 153,8±3,6 276,5±4,3 | 253 136 |
Таблиця 3.
Сумісна дія зеастимуліну та лазерного опромінення на масу абсолютно сухої сирої речовини проростків кукурудзи, г/г сирої маси.
Вік росли-ни, доба | Варіант | ||||||||||||
К | З | Л1 | Л2 | Л1+З | Л2+З | ||||||||
М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | М±m | % | ||
Пагін | |||||||||||||
3 15 | 0,096± 0,003 0,072±0,004 | 100 100 | 0,085±0,003 0,079±0,003 | 89 110 | 0,091±0,003 0,075±0,003 | 95 104 | 0,093±0,003 0,069±0,004 | 97 96 | 0,124±0,003 0,084±0,004 | 129 117 | 0,078±0,004 0,074±0,004 | 81 103 | |
Корінь | |||||||||||||
3 15 | 0,088±0,003 0,082±0,004 | 100 100 | 0,088±0,0030,067±0,003 | 100 82 | 0,102±0,003 0,088±0,003 | 116 107 | 0,092±0,002 0,066±0,003 | 105 81 | 0,118±0,003 0,162±0,004 | 134 76 | 0,082±0,003 0,086±0,004 | 93 105 | |
корені і у варіантах «Л1» і «З+Л1» - чотири-шість, тоді як у контролі формувалося лише два.
Щоб з'ясувати, наскільки приріст маси сирої речовини проростків у дослідних варіантах залежить від ступеня оводнення тканин, ми проаналізували вплив досліджуваних чинників на зміну маси сухої речовини проростків кукурудзи. На 3-тю добу проростання абсолютно суха маса збільшувалася лише у варіанті «З+Л1» і становила 129 і 134% щодо контролю у колеоптилях і коренях відповідно (табл. 3). У варіантах «Л1» та «Л2» маса сухої речовини проростків залишалася на рівні контролю, тоді як у варіантах «З», «З+Л2» була на 11 і 19% нижчою. На 15-ту добу у варіанті «З+Л1» простежували зменшення маси пагона до рівня контролю і незначне зменшення маси у коренях.
Високий вміст води в органах рослин, можливо, пов'язаний із інтенсифікацією метаболізму під впливом зеастимуліну, що має ауксин-подібний тип активності [7, 8]. На нашу думку, цьому сприяє ріст клітин розтягом та їхнє оводнення. Аналогічними дослідженнями впливу різних композицій емістиму С і форміну на ростові процеси рослин кукурудзи [8] встановлено, що на 12-ту добу росту приріст довжини кореня та пагона підвищується відповідно на 17 і 33%, порівняно з контролем; збільшення маси проростка на 26%. Враховуючи показники сумісного впливу зеастимуліну та лазерного опромінення у дозі 0,023 Дж, можна припустити адитивність дії цих двох чинників.
До сьогодні не з'ясований механізм дії лазерного опромінення. Можливо дія світла пов'язана з регуляцією Са2+-каналів [10].
Деякі дослідники зазначають, що ефект стимуляції гелій-неоновим лазером виявляється в характері перебігу ростових процесів на різних етапах вегетації [1, 3]. Зокрема, збільшуються лінійні розміри рослин: у пшениці та ячменю - від 18 до 28%; в огірків - до 30-45%; у томатів - до 15-25%. Лазерна радіація активує фотосинтетичну діяльність рослинних клітин, підвищує вміст хлорофілу [3, 10].
Отже, зеастимулін у розведенні 1:106, лазерне опромінення дозою 0,023 Дж та їхня поєднана дія викликають стимуляцію ростових процесів у кукурудзи на початкових етапах росту, яка виявляється у збільшенні довжини та маси проростків. Особливо помітний їхній вплив на розвиток кореневої системи, причому зеастимулін у розведенні 1:106 і лазерне опромінення у дозі 0,023 Дж виявляють синергічний ефект.
____________________
1. Ветринская Н.И. Лазерная активация посевов кормового ячменя с целью ускорения прироста биомассы //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности. Львов, 1984, С. 130.
2. Гродзинский А.М., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. К., 1972, С. 29.
3. Инюшин В.М. Луч лазера и урожайность. Алма-Ата, 1981.
4. Пасынский А.Г. Биофизическая химия. М., 1968.
5. Перелік пестицидів і агрохімікатів, дозволених до використання в Україні. К., 1996.
6. Пономаренко С.П., Секун І.П., Нехай О.С. Стимулятор росту «Емістим С»// Захист рослин. 1996. Серпень. С. 10.
7. Пономаренко С.П. Українські регулятори росту рослин // Елементи регуляції в рослинництві. К., 1998. С. 10-16.
8. Пономаренко С.П. Регуляторы роста растений на основе N-оксидов производных пиридина. К., 1999.
9. Скварко К.О., Демків О.Т. Зміни вмісту Са2+ та внутрішньоклітинного рН під впливом низькоенергетичного гелій-неонового лазерного випромінювання в корінчиках хрінниці посівної // Физиол. и биохим. культурных растений. 1984. Вып. 26. № 1. С. 1-6.
10. Kubik-Dobos G., Klobus G., Burzynski M. Praktikum z fiziologii roslin. Wroclaw, 1994.