РЕКОНСТРУКЦІЯ ІСТОРІЇ РОСЛИННОСТІ ВЕРХНЬОДНІСТРОВСЬКОЇ РІВНИНИ В ГОЛОЦЕНІ НА ОСНОВІ ПАЛІНОЛОГІЧНОГО АНАЛІЗУ ТОРФОВИХ ВІДКЛАДІВ
Н. Калинович*, К. Хармата**
*Львівський національний університет імені ІванаФранка
вул. Грушевського, 4, м. Львів 79005, Україна,
e-mail: herbarium@franko.lviv.ua
**Інститут ботаніки Ягеллонського університету,
вул. Любіч 46, м. Краків 31-512, Польща
Сучасні уявлення про історію рослинного покриву Вехньодністровської рівнини базуються лише на декількох працях. У 1938 р. опублікована праця М. Костинюка [10], в якій він навів результати палеоботанічного вивчення торфових профілів із околиць с. Рудки та м. Самбора. На основі цих даних автор зробив реконструкцію змін лісового покриву досліджуваної території впродовж голоцену й виділив у них такі фази: сосново-березових лісів; ялиново-широколистяних лісів; ялицево-букових лісів. Дослідник не акцентував уваги на трав’яних рослинах, він не ввів їх у палінологічні діаграми, а в таблицях відзначив тільки факт присутності в зразках Gramineae, Compositae, Centrospermae, Ericaceae, Typha, не вказуючи кількості пилкових зерен.
Через 30 років дослідження продовжила М. Черевко [7, 8]. Підсумовуючи результати своєї роботи, дослідниця виділила ті ж самі етапи розвитку рослинного покриву, що й попередній автор, диференціюючи в другій фазі три підфази: сосново-ялинову; ялини з елементами мішаного дубового лісу; поширення вологолюбних порід – граба, бука, ялиці.
Трохи пізніше О. Артюшенко з колегами вирішили уточнити описану схему, для чого було проаналізовано ще декілька профілів із Вехньодністровської рівнини [1]. В інтерпретації цих авторів картина розвитку рослинності охоплює такі фази: розвитку ялиново-соснових лісів із домішками берези й невеликою участю широколистяних порід, ландшафт лісостеповий; розповсюдження широколистяних порід із головними лісоутворюючими компонентами – ялиною, сосною, дубом, липою, ландшафт лісовий; розвитку вологолюбних порід Carpinus, Fagus, Abies за участю ялини та сосни; тут виділено дві підфази: а) букових лісів, б) ялицевих лісів.
Зазначимо, що виділені цими дослідниками три фази розвитку рослинності збігаються у часі з трьома етапами голоцену згідно з уявленням Д.Зерова [2]: раннім (від 10 000 до 7 800 років тому), середнім (від 7 800 до 3 300), пізнім (від 3 300 до сьогодні). Запропонована схема поділу голоцену надто спрощена й використовувалася переважно в працях радянських науковців. Натомість у Європі загальноприйнята схема Блітта–Сернандера, згідно з якою весь голоцен поділений на такі основні періоди: пребореальний, бореальний, атлантичний, суббореальний та субатлантичний [5]. Стан дослідження голоценової історії рослинності України також далеко відстав від стандартів, досягнутих у європейських країнах. За останні десятиріччя здійснювався проект планомірного палеоекологічного вивчення території Європи. Для цього вона була поділена на регіони, що характеризуються відносно однотипними кліматичними умовами, геоморфологічними показниками, рослинним покривом. У кожному з них було проведено аналіз викопних профілів, що дало змогу реконструювати послідовні фази змін рослинного покриву впродовж голоцену [11, 12, 14, 15]. На території України палеоботанічні дослідження ніколи не проводилися планомірно. На аналіз поступали профілі, які цікавили передусім геологів і географів. Крім того, за останні 15 років ці роботи майже припинилися через відсутність коштів на їх проведення.
Завдяки ініціативі та фінансовій підтримці колег із інституту ботаніки Ягеллонського університету та Польської Академії наук, ми розпочали палеоботанічне дослідження торфових відкладів Вехньодністровської рівнини для реконструкції детальної картини розвитку її рослинності впродовж голоцену.
У наших дослідженнях використано два профілі, добуті під час буріння торфовища в долині Дністра поблизу с. Майнич Самбірського району Львівської області. Перший профіль містить 4,5 м поверхнево розташованого торфу з різним ступенем замуленості й має робочу назву “Майнич 1”. Другий профіль – це півтораметрова товща викопного торфу, перекрита 5,5 м алювіальних відкладів, що отримала робочу назву “Майнич 2”.
Для палінологічного аналізу були відібрані зразки торфу з різної глибини. Матеріал оброблено за лужною методикою Поста, ацетолізовано та піддано дії плавикової кислоти [13]. Визначення пилкових зерен й спор проводили на тимчасових мікроскопічних препаратах при збільшенні 400 та 1000 з анізолевою імерсією. Загалом було ідентифіковано палінологічний матеріал, що належить рослинам майже 170 таксонів рангу родини, підродини, роду, виду. На основі облікованого матеріалу побудовані палінологічні діаграми, спрощені варіанти яких зображено на рис. 1, 2. На них показано відсоткове співвідношення деревних і трав’яних груп без врахування рослин із локальним розповсюдженням пилку (гігро- та гідрофітів, Cyperaceae та спорових). Діаграми охоплюють основні групи деревних рослин і деякі трав’яні, які, на нашу думку, можна використати для інтерпретації впливу людини на рослинний покрив. Решта таксонів представлені збірно: інші деревні рослини, інші трав’яні рослини, гігро- та гідрофіти, вищі спорові.
У діаграмах показаний абсолютний вік зразків торфу, визначений С14-методом у Київській радіовуглецевій лабораторії та в лабораторії С14-методу в Глівіцах (Польща).
Радіовуглецевий аналіз профілю “Майнич 1” показав, що ця органічна товща накопичувалася в період приблизно від 6 500 до 500 років тому, що відповідає атлантичному (АТ), суббореальному (SB) та субатлантичному (SA) періодам голоцену.
За характером ходу кривих вся діаграма розділена на палінозони, які названі за їх головними компонентами. Перша охоплює зразки з глибини від 4,5 до 3,9 м і названа Quercus-Ulmus-Corylus (Qu-Ul-Co). Зона характеризується великим відсотком деревних рослин у пилковому спектрі. Кількість пилку сосни найвища й досягає 40% у деяких зразках. Другим важливим компонентом спектру є Quercus. Його кількість коливається в невеликих межах 15–20%, а в останній пробі зони піднімається до 30%. Зазначимо, що характер ходу кривих Pinus та Quercus є протилежний: при зростанні кількості пилку дуба участь сосни в спектрі зменшується і, навпаки, зниження кривої Quercus супроводжується зростанням кривої Pinus. Кількість Picea, Corylus, Alnus коливається в межах 5–15%. Різкий спад Alnus та Corylus у пробах із глибини 3,95 та 3,90 м відповідає стрімкому зростанню Quercus. Участь пилку інших широколистяних дерев у пробах цієї зони незначна. В зразку з глибини 4,2 м зростає кількість Artemisia, Cichorioideae, Rumex і одночасно знижується Quercus та Ulmus.
Picea-Poaceae-зона (Pic-Poa) охоплює зразки від 3,85 до 3,35 м. Вона характеризується зменшенням загальної кількості пилку деревних рослин на початку зони, що відбувається в основному за рахунок Pinus, Picea, Quercus. Кількість Ulmus, Fraxinus, Tilia також спадає і стає меншою від 1%. При цьому зростає кількість Alnus, Corylus, Artemisia, Cichorioideae, Poaceae і загальна сума трав’яних рослин. У початкових зразках зони присутній пилок культурних злаків (Cerealia).
Corylus-Carpinus-зона (Co-Ca). Участь пилку сосни в спектрі спадає до 25%, ялини – до 15%. Натомість зростає Corylus. Крива Carpinus набуває сталого характеру. В зразках із глибини 3,15 м кількість пилку граба зростає до 10%.
Quercus-Pinus-зона (Qu-Pi). Участь дуба в спектрі є сталою і перебуває у межах 15%. Кількість сосни на початку зони зростає до 50%, але пізніше знижується до 30%. Спостерігається постійний спад кривої Picea. Крива Fagus має перервний характер.


Poaceae-трави-зона (Poa-трави). Участь деревних рослин у загальному спектрі спадає від 85% до 60%. При цьому кількість пилку Picea та Corylus в окремих зразках зменшується до 1%, Ulmus та Fagus – усього до декількох зерен у пробі, що не становить й 1%, Tilia зникає взагалі. В цій зоні й до кінця профілю крива культурних злаків стає неперервною. У пробі з глибини 2,05 м його кількість досягає 5%. Деякі зразки містять велику кількість пилку трав’яних рослин, які можна розглядати як синантропи: Artemisia, Brassicaceae, Rumex acetosella, R. acetosa, Asteroideae.
Carpinus-Fagus-Alnus-зона (Ca-Fa-Al) характеризується значним зростанням участі в спектрі пилку Carpinus, Fagus, Alnus. Стає постійною крива Abies. Кількість пилку берези зростає до 12%, що є максимумом у цьому профілі. Одночасно істотно збільшується участь у спектрі пилку гігро- та гідрофітів. Кількість пилку Quercus стабільна (15%), а інших широколистяних дерев – незначна. Пилок культурних злаків і синантропних рослин присутній у значній кількості.
Abies-Pinus-зона (Ab-Pi). Збільшується кількість пилку сосни (до 60% у деяких зразках), але знижується участь Carpinus, Fagus, Betula, Alnus, водних і прибережноводних рослин. Ulmus, Tilia в деяких зразках зникають.
Остання зона профілю (трави) характеризується значним складом у спектрі трав’яних рослин, які досягають 43% у пробі з глибини 0,25 м. Стабільною залишається кількість пилку Quercus (12%). Криві Fagus та Abies паралельно спадають від 10% до 2%. Одночасно підвищується сумарний відсоток антропофітів. Крім культурних злаків у деяких зразках знайдений пилок Fagopirum.
У профілі “Майнич 2” тільки дві проби були проаналізовані на вміст радіоактивного вуглецю. Отриманий на основі цього вік зразків, а також характер ходу кривих основних деревних рослин дають змогу припустити, що ця товща торфу накопичувалася приблизно в період від 8 500 до 5 400 років тому назад, що відповідає майже цілому атлантичному періоду в хронології голоцену.
Отримана палінологічна діаграма (рис. 2) розбита нами на п’ять зон. Найстарша з них, що представлена зразками з глибини від 6,96 м до 6,72 м – Pinus-Picea-Quercus-Ulmus-зона (Pi-Pic-Qu-Ul). Вона характеризується домінуванням пилку Pinus у спектрі. До 20% зростає вміст Picea. Кількість пилку Corylus, Tilia, Quercus, Ulmus не досягає вище 10%. У деяких зразках спостерігається значна кількість Artemisia, Cichorioideae, Rumex acetosella. У кінці зони різко знижується участь у спектрі сосни, спадає кількість пилку широколистяних дерев. Натомість стрімко (від 3% до 30%) зростає Alnus, збільшується кількість пилку Salix та трав’яних рослин гігро- та гідрофітів.
Picea-Alnus-Salix-трави-зона (Pic-Al-Sa-трави) характеризується значним відсотком трав’яних рослин завдяки вмістові в спектрі пилку Poaceae, що досягає 30%. У зразку з глибини 6,64 м зникає пилок Corylus, Quercus, Ulmus. Водночас до 9% зростає участь у спектрі Salix. Значною є кількість рослин вологих та водних місцезростань.
Pinus-Quercus-Ulmus-зона (Pi-Qu-Ul) є подібною до першої зони цього профілю як за участю у пилковому спектрі основних деревних рослин, так і трав’яних, зокрема Artemisia та Cichorioideae. Однак участь в’яза вища й у зразку із глибини 6,4 м вона становить 11%, що є максимумом для обох профілів.
Corylus-Ulmus-зона (Co-Ul) характеризується спадом і наступним підйомом кривої в’яза, спадом Picea, Quercus і одночасно зростанням Corylus, Betula, Alnus.
Остання, наймолодша зона профілю – Picea-Corylus-Quercus-Cerealia (Pic-Co-Qu-Cer) характеризується помітною участю в пилковому спектрі трав’яних рослин, які можна розглядати як антропофіти (Urtica, Artemisia, Cichorioideae, Rumex, Plantago lanceolata та ін.) Тільки в цій зоні профілю знайдений пилок культурних злаків. У зразках з глибини 5,84 м та 5,60 м помітне одночасне зростання кількості пилку антропофітів і зменшення як загального відсотку деревних рослин, так і Quercus, Corylus, Alnus, Betula зокрема.
Проаналізовані профілі демонструють загальні риси зміни рослинного покриву на території Верхньодністровської рівнини упродовж атлантичного, суббореального й субатлантичного періодів голоцену, що охоплює час приблизно від 8 500 до 500 років тому назад. Упродовж цього часу лісові угруповання були домінуючими на досліджуваній території, про що свідчить значний відсоток пилку деревних рослин у більшості зразків обох профілів. Однак, звертає на себе увагу велика кількість спор папоротей (в основному Thelipteris) і пилку осокових. Ці рослини входять до складу угруповань будь-якого болота. Але зазвичай на палінологічних діаграмах торфових покладів можна побачити їх невелику кількість у спорово-пилкових спектрах. Інші досліджені нами профілі з Верхньодністровської рівнини, що перебувають на відстані 5–20 км від с. Майнич, також мають значну кількість спор і пилку, що належать рослинам згаданих двох груп. Це, на нашу думку, свідчить про те, що й в атлантичному періоді великі площі долини Дністра в цій місцевості були зайняті болотами. Нагадаємо, що сьогодні до початку меліоративних робіт відомі Великі Самбірські болота займали територію близько 12 000 га [9].
Хоча пилок сосни домінує в зразках досліджуваних профілів, його кількість, що коливається в межах 10–60%, свідчить про незначну участь цього виду в угрупованнях упродовж середнього та пізнього голоцену. А присутність у зразках пилку в кількостях, менших за 20% можна інтерпретувати як відсутність цього виду в угрупованнях того часу [3].
На нашу думку, участь ялини в складі мішаних лісів атлантичного періоду також не була значною. Кількість її пилку в досліджуваних зразках рідко перевищує 15%, а здебільшого тримається на рівні 510%. За даними дослідження сучасних спорово-пилкових спектрів, така кількість пилку Picea може перебувати й за межами її ареалу [4]. Долина Дністра в досліджуваній ділянці досить широка (близько 12 км). Але пилок ялини продукується у великій кількості й переноситься на значні відстані. Якщо він не відклався у значній кількості в торфових товщах болота, це свідчить про незначну участь ялини в лісах атлантичного періоду на Верхньодністровській рівнині.
Помітною і відносно стабільною є кількість пилку дуба в досліджених спектрах (10–15%). Враховуючи невисоку пилкову продуктивність цієї рослини, можна стверджувати, що саме дуб був основною лісотвірною породою в угрупованнях атлантичного й суббореального періоду. Участь інших широколистяних дерев не була значною, що може пояснюватися ґрунтовими умовами слабо дренованої заплави. В деяких зразках спостерігаємо збільшення до 20% участі Corylus в пилковому спектрі. Це супроводжується зниженням кількості пилку інших широколистяних дерев. Такий факт можна пов’язати з частковим розрідженням лісів і збільшенням у них підліску, який крім ліщини містив Frangula, Prunus, Viburnum, Sambucus, Euonimus.
В одному із зразків профілю “Майнич 2” спостерігаємо повне зникнення із спектру пилку широколистяних дерев Corylus, Quercus, Ulmus. Одночасне зростання кількості пилку Salix, а також водних і прибережноводних рослин, наводить на думку, що це є відображенням локальної картини рослинності. Зарості верб, які утворювалися довкола водойми, могли повністю екранувати її від привнесення пилку інших рослин.
На представлених діаграмах упродовж атлантичного періоду не зафіксовано суттєвих змін рослинності, спричинених людською діяльністю. В окремих пробах трапляється пилок рослин, які можна розглядати як антропофіти. Але тільки в зразках, вік яких приблизно 6500 років, з’являється стала крива Artemisia, Brassicaceae, Cichorioodeae. В зразках кінця атлантичного періоду знайдений пилок культурних злаків. При цьому зафіксоване зниження загальної кількості деревних рослин. Кореляція цих двох фактів свідчить про те, що вже в той час неолітичні племена вирубували ліси, щоб звільнити площу для орного господарства.
На початку суббореального періоду намічається тенденція до збільшення участі ялини в лісових угрупованнях. Але вже в середині цього відрізку голоцену її кількість знижується до рівня атлантичного періоду, а в кінці зникає взагалі. Натомість у суббореальних лісах з’явилися нові види: Carpinus betulus, Fagus sylvatica і пізніше Abies alba. До кінця періоду їх участь у пилковому спектрі не перевищувала декількох відсотків. Дуб залишався домінуючою породою у лісах того часу. Участь в’яза була незначною, а липа могла зникати з угруповань.
У кінці суббореального періоду спостерігаємо значне зниження загальної кількості деревних рослин (до 50%) в пилковому спектрі, збільшення антропофітів до 10% і культивованих злаків до 5%. Ці факти свідчать про значне обезліснення території Верхньодністровської рівнини 2500 років тому назад, спричинене людською діяльністю бронзового віку. Виплавлення металу вимагало значної кількості деревини. При цьому суттєво розширювалися площі для землеробства. Кількість пилку деревних рослин в 60% перебуває в сучасних поверхневих пробах повністю обезліснених територій [3].
Межа між суббореальним і субатлантичним періодами голоцену характеризується значним підвищенням вологості клімату, що відображено і на представленій діаграмі (рис. 1). Значне збільшення кількості гідрофітів і безперервність їх кривої свідчить про наявність водойм на досліджуваній території впродовж тривалого часу. А різке збільшення кількості Alnus в спектрі є наслідком підвищення рівня ґрунтових вод.
Оскільки участь Pinus і Picea в пилкових спектрах першої половини субатлантичного періоду зводиться всього до декількох відсотків, можна з впевненістю стверджувати, що вони були відсутні в лісових угрупованнях того часу. Натомість участь Carpinus і Fagus збільшилася і вони стали разом із дубом рівноцінними компонентами широколистяного лісу.
Поступово ліс знову став мішаним, оскільки до складу угруповань увійшла ялиця. Зростання кількості пилку Pinus sylvestris у деяких зразках до 40% можна розцінювати або як незначну участь виду в лісах того часу, або як наявність острівних соснових лісів не дуже віддалених від досліджуваного району. Нагадаємо, що сьогодні найближчі місцезростання Pinus sylvestris перебувають на піщаних горбах Сансько–Дністерського межиріччя, тобто щонайменше в 50 км від району досліджень. За нашими даними, вміст пилку сосни в сучасних поверхневих пробах, узятих поблизу с. Майнич становить 25–30%. Можна припустити, що 15001800 років тому сосна зростала дещо ближче до Верхньодністровської рівнини.
На початку субатлантичного періоду відбулося короткочасне відновлення лісової рослинності і, як наслідок, зростання пилку деревних рослин до 90% у спектрі. Це можна пояснити зниженням господарської активності людей, що відбилося й у значному зниженні кількості пилку як антропофітів, так і культивованих злаків у відповідних пробах профілю.
Приблизно 2000 років тому участь Carpinus і Fagus у лісових угрупованнях значно знизилася, але зросла Abies. Починаючи від зразків, що датовані вказаним віком, і до верхньої частини діаграми загальна кількість пилку деревних рослин постійно знижується. Це свідчить про те, що впродовж останніх двох тисячоліть площі лісів на Верхньодністровській рівнині та в оточуючих районах постійно скорочувалися.
З проведених аналізів можна зробити висновок, що ліси були домінуючим типом рослинності на Верхньодністровській рівнині від 8500 до 500 років тому. Однак болотні угруповання займали значну частину її території вже від початку атлантичного періоду. Приблизно 2800–2700 років тому ліси були зведені на великих площах, що співпадає із знахідками на цій території багатого археологічного матеріалу з поселень бронзового віку [6]. Після короткочасного відновлення лісів, що відбулося приблизно 2000 років тому почалося наступне й неухильне їх скорочення. Можемо впевнено сказати, що агрофітоценози існували на досліджуваній території вже 6500 років тому, а рудеральні – за участю Artemisia, Chenopodiaceae, Urtica – принаймні на тисячу років раніше.
___________________
1. Артюшенко А.Т., Арап Р.Я., Безусько Л.Г. История растительности западных областей Украины в четвертичном периоде. Киев, 1982.
2. Зеров Д.К., Артюшенко А.Т. История растительности Украины со времени максимального оледенения по данным спорово-пыльцевого анализа // Четвертичный период. Киев, 1961. Вып. 13–15. С. 300–320.
3. Климанов В.А., Арап Р.Я. Дослідження сучасних спорово-пилкових спектрів рівнинної частини України статистичним методом // Укр. ботан. журн. 1985. Т. 45. № 3. С. 22–26.
4. Мальгина Е.А. Опыт сопоставления распространения пыльцы некоторых древесных пород с их ареалами в пределах Европейской части СССР // Тр. инст. геогр. АН СССР. 1950. Т. 46. С. 256–270.
5. Нейштадт М.И. К вопросу о некоторых понятиях и разделении голоцена // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. № 2. С. 103–108.
6. Цигилик В., Грибович Р. Поселення в селі Майнич на верхньому Дністрі // A turning of ages.
7. Черевко М.В. История развития растительности северо-западного Прикарпатья в голоцене на основании спорово-пыльцевых исследований Надднестрянско-Самборских болот: Автореф. дис…канд. биол. наук. Киев, 1967.
8. Черевко М.В. Матеріали до історії рослинності Прикарпаття в післяльодовиковий період // Вісник Львів. ун-ту. Сер. біол. 1967. Вип. 3. С. 102–111.
9. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Рослинність боліт долини верхнього Дністра // Укр. ботан. журн. 1961. Т. 20. № 1. С. 93–101.
10. Kostyniuk M. Analiza pylkowa dwuch torfowisk w okolicy Rudek i Sambora // Kosmos. Ser.A, 1938. T. 63. Z.3. S. 393–412.
11. Latalowa M., Nalepka D. A study of the Late-Glacial and Holocene vegetational history of the Wolbrom area (Silesian-Cracovian Upland –
12. Mamakowa K. Late-Glacial and Early-Holocene vegetation from the
13.
14. Palaeoecological events during last 15 000 years. Chiciester, New Yotk,
15. Szczepanek K. Development of the peat-bog at Slopiec and the vegetational history of the Swietokrzyskie (Holy Cross) Mts, in the last 10 000 years // Acta Palaeobot. 1982. Vol. 22. N 1. P. 117–130.